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系統分類學的演進 邵廣昭

October 28th, 2009

邵廣昭  中央研究院生物多樣性研究中心 

一、 為何生物要命名及分類分類學之父,瑞典的植物學家,林奈(Carolus Linnaeus, 1707~1778) (圖一)
       為紀念達爾文誕辰兩百週年(Charles Darwin 200),全球各地在2009年正紛紛舉辦各種演化論的研討會。相形之下,2007年剛度過三百週年誕辰的分類學之父,瑞典的植物學家,林奈(Carolus Linnaeus, 1707~1778) (圖一),就好像失色不少。這多少也反映了時下生物學界重演化而輕分類的現象,常以為分類是門傳統落伍的學科,只需要在博物館內的少數學者來進行即可,演化才是尖端創新、可登堂奧的生命科學。殊不知生命科學的研究起源於分類工作,且奠基於分類學,如果沒有林奈首創二名法(制)(binomial system),把各種生物統一命名,即以拉丁文給予一個屬名加上種小名的學名;並建立一個界、門、綱、目、科、屬、種的有階層、有系統的分類架構。否則地球上的同種生物迄今可能還是各命其名,各行其是。
  
       分類的目的及其重要性,即在於將地球上的每一個物種給一個統一的名稱(學名)。爾後,人與人彼此之間才可以互相溝通,科學家彼此間才會知道研究的材料是否屬於同一個物種,研究的結果是否應存入同一個檔案夾內。否則張冠李戴的結果,小則阻礙科學的進步,大則連性命都可能不保,例如誤食到形態相近但卻有毒的生物,或是注射到不同種毒蛇的血清。林奈在Philosophia Botanica一書中亦提到「如果你不知道他們的名字,那麼也就會失去他們的知識」。林奈二名法的另一偉大貢獻,即在於將形態及習性相近的物種,予以分門別類地建構在有階層的分類系統中。不但使得龐雜的萬物有系統地被歸類,易於檢索(indexing)、典藏(archiving)、編組(organizing)、及找回(retrieval)物種的資訊,而且分類還有預測(prediction)的功能,亦即形態相近的生物,其習性亦大致相同。分類的結果亦可使我們體認到地球上生物多樣性之美,有助於生態保育及資源管理的工作。更重要的是分類系統架構本身,如檢索表,也八九不離十地代表了物種間的演化或親緣關係(圖二)。這樣的分類系統雖然在當年神創論的時代,並沒有人敢提出這就是演化的一種證據,但相信對一百年後達爾文提出的演化論應有著重要的啟示作用。

分類系統
 

二、命名規約及其演進
        生物的命名聽起來簡單,但實際上卻相當複雜,不但有拉丁學名字母大小寫及陽性、陰性等問題,還要規範物種模式標本的建立,命名的優先權,及命名之有效性的問題(同物異名synonym,或異物同名homonym)。也因此需要有命名規約(Nomenclature Code)來加以規範,這也是分類學在為一個新種取名及描述時要遵守的規定。最早的命名規約是植物命名規約(International Code of Botanical Nomenclature, ICBN),規範植物及真菌之命名。它的前身是林奈1753的《Species Plantarum》一書。目前由國際植物分類學會(IAPT) 所管理,每六年修訂一次。而國際動物命名規約(International Code of Zoological Nomenclature, ICZN)則於1895建立,由國際動物命名委員會所管轄,不定期作更新,目前正使用第四版。其前身是林奈1758年即出版的《Systema Naturae》。由于名振教授所中譯的第四版國際動物命名規約已由水產出版社出版。為推廣分類學的研究及教育,筆者在ICZN之請託下,今年初亦將此書之中文版以電子書之形式提供ICZN上網公開,在台灣生物多樣性資訊入口網站TaiBIF (http://taibif.org.tw)中亦可查閱。除了動植物外,以細菌為主的國際微生物命名規約(International Code of Nomenclature of Bacteria, ICNB)則是在1947年制訂,但並未被採用,直到1980年正式成立委員會(ICNB),但目前改由國際原核生物系統分類委員會(ICSP)所管轄,以配合當今的生物分類已由早期的三界,擴充為五界、七界到八界(類群)。這八個界(類群)分別是病毒(Viruses)、古菌界(Archaea)、細菌界(Bacteria)、真菌界(Fungi)、原生生物界(Protozoa)、原藻界(Chromista)、植物界(Plantae)、及動物界(Animalia)。病毒由於其體制構造及種之定義與其他生物迥異,故其分類系統並非採用二名法,其規約則是由國際病毒分類委員會(ICTV)所制訂。除此以外,由於植物之育種及雜交技術精進,傳統的物種定義已不適於用在種以下層級的許多栽培種或新的品系,因此國際上又成立了栽培種植物國際命名規約(ICNCP)來另加規範。

       由於命名規約所規範的學名,主要是在物種(species)的層級,並認為種才是進化或演化的基本或自然的單位,而屬以上的層級則是人為的單位,是為了方便整理歸納的目的,而創造出來的集合名稱。換言之,所有的物種均有其模式標本可供比對,來印證是否為同一種。故種的觀念在當時仍是靜止不變的,還沒有形態變異與演化的因素被考慮在命名規約的條約內,後來隨著達爾文演化論被提出及被廣為接受之後,種的定義也隨著分類方法及技術的進步,從最早的模式種(typological species)、演進出生物種 (biological species)、表型種 (phenetic species)、生態種(ecological species)、及演化種(evolutionary species)、或親緣種(phylogenetic species)等不同的觀念,開始挑戰以傳統形態特徵及模式標本為基礎所建立的命名規約。譬如曾有人提倡乾脆以編碼系統來取代生物命名之天真想法。抱持親緣種觀念的學派則組成了一個國際親緣關係命名學會(International Society for Phylogenetic Nomenclature, ISPN),主張由親緣種的觀念來制訂其親緣命名規約(Phylocode),亦即以演化樹上具有共同祖先的所有生物的集合體,即所謂的支序群(clade) 作為新的分類群(taxon,複數為taxa),來取代舊有的界、門、綱、目、科的生物名稱。但問題是如此一來,taxa的數目會暴增,且目前所使用的有效名亦不知是否仍可被使用。該規約所依據的親緣樹也有可能隨時會再被檢討及修訂。故會有系統穩定性低及爭議性高的缺點,應無法取代既實用又完備的林奈分類系統。
 

三、永無止境的爭議      
同物異名        早期的分類由於交通、通訊以及研究方法的落後,所以同一物種常會因檢視標本數及文獻資訊的交換不足,而被重複命名,產生「同物異名」的問題,或是不同生物類群的生物被用了同一個拉丁字來命名,產生「異物同名」的問題。這些問題均可由命名規約來處理及解決。譬如美麗的條紋蓋刺魚(Pomacanthus imperator) 之成魚,因其幼魚之體色截然不同,而曾被命名為完全不同的屬與不同的種名-比夏刺蝶魚(Holacanthus bishopi),直到後來經潛水實地研究,及在水族缸飼育,觀察到轉變的中間型體色,這才發現到牠們原來是同種。所以Pomacanthus imperator因為較早命名之優先權而成為有效名,Holacanthus bishopi就變成同物異名中的無效名了(圖三)。

同名異物而異物同名一般是指不同類群生物被命了相同的名字。譬如,1878年有魚分學者為南中國一群爬鰍類所建立的纓口鰍的屬名Crossostoma ,因早在1851年已經被使用於一類蝸牛身上,故Crossostoma即被視為無效,只好改名為纓口台鰍屬Formosania。有些屬名更是經常被使用,譬如用Anthias之字串查詢資料庫,就會發現在植物中被用過9次,在動物中被命過4次。至於在同一種標本中,後來發現原來還存在有別種的例子則更多,這些應不算是規約中的異物同名,如黃剌尻魚(Centropyge flavissima) 中發現還有另一種海爾剌尻魚(C. heradi)(圖四)。或Sillago sihma中,根據鰾末端的分叉與否又命了另一新種S. asciatica。最近分類學者利用DNA或生命條碼(DNA barcoding)的工具更發現了許多形態相近,但卻是不同種的隱藏種(cryptic species)或相似種(sibling species)的例子。如台灣常吃的帶魚,其實共有三種,包括尚未確定是否為南海帶魚的一個未確定種。反之也有原本認為是三個不同科的深海魚,原來卻是同一科魚類的幼魚、雄魚及雌魚的不同生活史時期(圖五)。

DNA或生命條碼(DNA barcoding)的工具
 
 

      

         分類最頭疼的問題之一,就是不同分類學者對種的定義及種的界定常各持己見,無法妥協,就連命名規約也管不到。這也就是分類學界所謂的細分學者(splitter)及粗分學者(lumper)兩派,對分類的理念有所不同。前者認為只要找到一些形態上的顯著差異,即可命名為新種;但後者則認為這些差異應仍視為種以下的不同地理區或族群間之正常變異。由於此一問題也普遍存在於各種生物的類群,故在統計各類群的物種數時,常難以精確地提供一個確切的數目,而多半只能粗估約略的種數。縱使利用DNA之序列來作比對及鑑種,也常會因個體、族群、亞種或種間之遺傳距離要大於多少,才可以判定為不同的屬或種,而有所爭議。

       至於「屬」以上高階分類系統的架構則更是變動頻仍,不同的學派各有其不同的擁護者,提出這些不同分類系統的學者,當然各有其不同的資料及佐證來支持他們各自的論點。包括比較不同的內部、外部形態特徵、細胞染色體,化學成分(二次代謝物)、生化電泳、行為、生理、生態或DNA序列的特徵等等。但問題是這些不同的特徵或形質組(character suits),在演化的過程中所走的路徑,經常並不平行一致(incongruent),甚至於同一形質組中的不同特徵,彼此間改變的步調亦不等,以致於產生平行演化(parallel evolution),趨同演化(convergent evolution),及逆轉(reversal)等所謂異源同形,或稱同塑(homoplasy)的麻煩問題。使得分類系統只能在假設演化走的是最短的路徑,即進化儉約說(Parsimonious principle) 的前提下,來選擇長度最短的樹。永遠無法證實這就是符合自然界真正且唯一的親緣關係的「自然」分類系統。縱使有一天組合生命之樹(Assemblage Tree of Life, TOL)之資料庫得以建置完成,也只是大家取得妥協與暫獲共識的結果。畢竟從採樣到推估親緣樹的過程中,都會有取樣偏差、測量誤差、編碼、轉碼及建構親緣樹等各種不同方法的選擇問題。採用不同的方法就可能會產生不同親緣樹的結果。即使將所有生物的DNA完全解碼,再根據生物資訊學的各種分析所建構出來的親緣樹,仍逃不掉同塑的問題,所得到的分子親緣樹仍然只是一個無法被證實的假說而已。除非有朝一日,人類發明時光隧道的機器,可以讓我們親眼目睹地球上的生命起源,是如何由簡單的生命型或演化到目前地球上五彩繽紛的生命世界。再根據這株真正演化樹來重新建構新的分類系統架構,和重新命名所有屬以上階層的生物類群,分類學的爭議才或可平息。難怪Randall Kosak說:「分類學是必要之惡」;「分類學是將一些命錯名的物種,再重新做分類,但卻似乎永遠沒完沒了的科學」。 
 

四、分類方法的演進
       「分類學」(Taxonomy)是從事生物分類研究的學科,包括理論及其方法。而「分類」(Classification)則是單純指從事物種間相似性的比較,亦即分門別類以求得一個有階層的分類系統(hierarchical classification system),當然也包括未知的生物標本予以「鑑定」(Identification)種別,以及發現新種的命名及描述工作。如果把分類工作擴充到探討生物的起源、擴散、生物地理分佈(biogeography)、親緣關係(phylogeny),或結合二者的地理親緣(phylogeography)的層面,則可用「系統分類學」或「系統學」(Systematics) 一詞來予以涵蓋。        早期的分類一直是以形態特徵(character)為唯一的根據,直到顯微鏡發明,細胞及遺傳學問世後,1950年代有人開始用染色體的型態和套數作為分類的依據,稱為細胞分類學(cytotaxonomy);電子顯微鏡的普及,亦使分類學者發現不少微細的構造會有種間的差異;1960年代有機化學的研究,發現植物新陳代謝的次級產物在分子量及結構上有種間的差異,因而發展出化學分類學(chemotaxonomy);1970年代電泳技術的發明,可以分離出體內蛋白質或同功異構酶(isozyme)的成份,並可辨識出種間在電泳圖上會有差異,又進展到生化分類學(biochemical taxonomy);1980年代DNA定序因為PCR技術的突破,而更進一步可以比較DNA序列的異同來作為分類的依據,於是進入了分子分類學(molecular taxonomy or molecular systematics) 的時代。由於以往用形態特徵來作分類時,常因特徵差異過大或特徵非同源的問題,而不適合作跨類群間的比較;但如用DNA序列(A、T、G、C)來鑑定,則此問題即可迎刃而解,甚至可用遺傳距離來推算他們是在多久之前所分歧演化出來。故其風潮亦隨著分子演化(molecular evolution)學科之熱門,而席捲全球。至於1960年代隨著計算機及統計方法的發明而由R. Sokal(圖六)提倡的數值分類學(Numerical taxonomy),則只是利用多變值統計方法或離散數學的圖形理論等,來分析前述各種分類工具所獲得的特徵資料矩陣,繪出樹狀圖或演化樹的方法而己。
 R. Sokal
 數值分類的本身並不會產生形質或特徵,它只是一個分析的工具,把資料矩陣中操作分類單位(OTUs),可以是種、屬、科或個體間的相似度關係,用樹狀圖或空間排序圖清楚地呈現出來而已。因此,不論是根據表型學派(phenetics)或支序學派(cladistics)的不同理論及方法,或使用不同套裝的軟體所求出來的演化樹,其可信度都是取决於原始資料矩陣的特徵值的好壞,而非分析方法的問題。當然分析方法的多樣化又是另一項頭疼的問題。
 
      

         是否分類方法演進到分子分類學,即達到完美及極致了呢?答案當然是否定的。因為不同的特徵的演化,並不平行一致,而多屬鑲嵌(mosaic)的型式,故形態樹經常不同於分子樹。因此現代的分類方法,最好是儘量採取各種不同形質組的特徵,由形態到DNA序列,分別來作分析,再相互比對、相互印證,當遇到不一致的結果時,利用共同樹(consensus method)的方法來求得相容及共同的結果。

       倒是利用同一小段基因之序列作為鑑種工具的生命條碼計畫(Barcode of Life, BOL) 在2003年由加拿大學者所發起後,引起學界廣泛的討論與重視。過去只靠圖鑑、檢索表、生物誌及分類文獻才能鑑種的方式,又多了一種靠基因序列來比對的方法。但前提是需建好一個正確且種類完整的資料庫,然而許多稀有種己很難再被採獲或己滅絕。也有人擔心用基因鑑定物種後,傳統分類學會更加式微。其實並不然,因提供基因序列的標本仍需靠分類學家去正確地鑑定物種。廿世紀末資訊及網路技術之飛躍進展,又使分類學進入網際分類學(cybertaxonomy)之時代,甚至於連模式標本均可改成以影像技術建立的cybertype的新型態。亦即到了網路時代,過去使用實體物件,以傳統書信、電信聯繫及發表科學文章的傳統分類學,勢必將轉化為利用資訊科技、數位內容、社群網路來進行分類學之研究事務。此項轉移是否成功也被視為分類學未來能否重生,並持續支援生物多樣性及相關學門研究及公眾應用的重要關鍵。生物多樣性資訊學(Biodiversity Informatics),或是親緣資訊學(phyloinformatics)、生態資訊學(Ecoinformatics)等等結合分類、演化以及資訊技術為主的新名詞、新領域即如雨後春筍般地紛紛誕生。同樣,新的分類觀或分類系統也因配合資料庫及網路技術的發展,而需重新被檢討與修訂。       

Godfray         想像未來,藉著資訊的公開及網路無遠弗屆的力量,一個專業的分類學家或是非專業的分類工作者(parataxonomist),在野外只要利用電腦及無線網路即可快速查詢到他要比對物種的任何資訊或原始描述文獻,以及典藏在博物館中的模式標本3D的影像,正確快速地鑑定物種。即使是生物殘留的一小塊組織或排遺也可透過掌中型的條碼機(barcoder)迅速定序,並與條碼資料庫(BOLD)比對而得知其種名,及是否為新種。未來分類報告的發表也可快速地透過網路在分類的電子期刊(如Zootaxa)正式發表,新的物種學名也會自動地在ZooBank中完成登錄及註冊。像這樣高效率又自動化的分類方法,應會對未來分類學的研究注入新的活力和新的希望。Godfray 在2007年即曾在Nature發表過一篇文章,剖析分類學在進入資訊時代的困境及其契機(圖七)。
 

 
五、分類學的困境
       分類學常被認為是一門傳統及落伍的科學,事實上分類的工具、方法及原理也在隨著時代的進步。科學的發展,如組織學、遺傳學、生物化學、分生技術等研究方法不斷推陳出新。運用這些新工具的結果,也的確顛覆和修訂了不少過去所建構的分類系統,重新釐清不少種與亞種間的關係。然而由於地球上的物種太過龐雜,目前大約只有180萬種的有效種生物已採用林奈的二名法命名,大約還不到全球估計應有種數的5~10%。由於分類工作對大多數人而言較為枯燥乏味,且因同行(同生物類群)專家在全球的人數極少,故所發表的分類報告被同行專家在三年內引用到的機會可說是微乎其微。而以現今對研究人員研究成果評鑑的方法,只看SCI期刊及影響因子(impact factor),即三年內被引用的次數,而不看長期的引用,自然對分類學者極為不利。也因此分類學的研究經費日益短缺,分類工作職缺愈來愈少,分類工作的經驗、知識也隨著資深學者的退休及逝世而迅速消失,年輕的學者也不願再投入真正分類學(real taxonomy)的研究。不少分類學者為了研究績效,也只好勻出時間去作生態及演化的研究。其後果是:地球上更多的生物,在分類學家還沒有機會去調查、發現及命名之前,即已面臨滅絕的命運。

       想想十年或二十年後的今天,如果學界還有眾多的分子演化學者,忙於爭辯誰所作出的親緣樹才是對的,卻不知所用的材料的學名是否正確?所作出親緣樹的假說,應如何應用在生物多樣性的保育及利用上。這會是怎樣的世界?更糟的是,只懂分子演化卻不懂分類的學者,最多只能分析到180萬種生物中,目前尚可取得材料,可能還不到五分之一或十分之一的常見物種來作研究。許多稀有種及地球上還有90~95%尚未被命名的種類,也因為沒有足夠的分類學者去命名去描述,人類也就永遠無法去探討和發現更多生命的奧秘了。
 

六、分類學的第二春
       生物多樣性之父,E.O. Wilson,著名的螞蟻分類學家,他在1984年首度提出生物多樣性(biological diversity or biodiversity)這個名詞。呼籲世人正視由於人類活動,包括棲地破壞、外來種入侵、污染、人口過多及自然資源過度利用的結果,已使得地球上的物種正快速消失,亦即地球上正面臨著第六次的物種大滅絕,到2050年可能半數到1/3的物種會滅絕,屆時人類亦將難以苟活。隨後在1992年地球第一次高峰會議,遂將全球變遷、永續發展及生物多樣性列為二十一世紀人類面臨的三大課題。聯合國隨即制訂了生物多樣性公約(Convention of Biological Diversity),迄今已有190餘國正式簽署該公約,成為全球最大的國際公約組織。在多次締約方大會中,各國代表及專家都體認到分類學是推動所有其他公約中生物多樣性保育、研究、教育、利用及惠益分享的重要基礎建設工作,應積極予以振興及推動。故成立「全球分類學倡議」(Global Taxonomy Initiative, GTI)之組織,但遺憾的是GTI的辦公室似乎並沒有太多的作為及具體的行動方案。少數相關的學術組織,如BioNET-International也只注重在區域性的訓練工作,指導分類學如何應用在落後國家的害蟲或疫病防制工作上。        反倒是在公約中的第十七條有提到要建立生物多樣性資訊交換的機制(Clearing House Mechanism),鼓勵各國交換及分享資訊。全球物種名錄建置計畫(Catalog of Life, COL)因此在OECD之贊助下,於2001年正式成立了全球生物多樣性資訊機構(Global Biodiversity Information Facility, GBIF),開始整合全球與生物多樣性相關的各種資料。也拜林奈二名法之賜,全球的生物已命名的物種,均有一個唯一的學名,以此作為主要連結(primary key or link)即可超連結到各個不同資料庫及各網站中該物種的資料。因此Species 2000(物種2000)或全球物種名錄建置計畫(Catalog of Life, COL),及全球分類資訊系統(Integrated Taxonomical Information System, ITIS)兩大計劃,即在GBIF之委託下,整合分類學家為主,所建置的不同類群生物資料庫之物種名錄,如FishBase, AlgaeBase, AntBase, ICTV, CoralBase等等五十餘個全球物種資料庫。目前已彙整約120萬種物種之有效名,及更多的同物異名已在網上 公開,並且每年出版光碟。2007年E.O. Wilson更是高瞻遠矚地提出了繼人類基因庫解碼後的另一重大計劃(“big project”),生命大百科(Encyclopedia of Life, EOL)。目標在把全球每一物種研究成果的資訊、圖片、影音及文獻均予數位化建檔,成為一個物種一個電子百科全書。換言之,從基因序列、物種形態到生態系的各種資訊,特別是與分類相關的名錄、標本、時空分佈、文獻、物種解說在內的生物多樣性資料,均收錄在內。因此不論是何種資料庫( X of Life, XOL),包括COL, BOL, TOL,或 EOL的建置,均需靠分類學家來協助進行,因此再度提供了分類學者一些經費,來從事採集及鑑定的研究工作。(圖八)
 

 
七、結語
       分類學因為是最早的生物科學,故常被誤認為是一門已落伍的學科。事實上,分類學的理論及方法伴隨著遺傳、育種、生化、分子及資訊技術的進步,也逐漸在成長。分類學更是所有生物科學研究的基礎,任何生命科學的基礎或應用的研究都需要以生物作材料,都先得正確地鑑定其種別。分類學也是環境監測、生態保育、資源管理、醫藥民生、生態旅遊、生質能源、仿生材料及遺傳資源開發利用的源頭。都需要靠分類學者去發現及命名更多的新物種。然而地球上尚有90%以上的物種尚未被命名,因此離達成分類任務之日尚遠。但分類學目前正遭逢人才流失,經費短缺,及有失公平的評鑑制度等危機。如何振衰起弊,調整方向實乃當務之急。去年一月在西班牙所舉辦的「Future Trend of Taxonomy」 研討會中曾提出下列一些具體的建議,如:(1) 應積極成立分類學會、聯盟或新的研究機構;(2) 推廣分類學的教育、訓練及服務;(3) 强調分類學的重要,走入社會,以爭取更多經費及人力;(4) 建立一套針對分類學研究的評鑑標準;(5) 應推展以網路為基礎的分類學,支持及鼓勵分類資訊整合上網及公開分享等。總之,所有親緣關係、DNA工具、網路科技均是支持及輔助分類學的エ具,而不是用來消滅分類學的武器。分類學就是分類學,是一門歷久彌新又必須要永遠存在的學科領域。

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